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研究の内容

４．擬態の分子機構：　昆虫体表の擬態紋様形成の分子メカニズム

（研究の背景と研究の概要）
昆虫にはその生息環境に高度に適応した発生や行動をとるものが数多く見られます。様々なものに“擬態”して身を守る一方、周りの環境に適した行動様式をとります。例えば、ハナカマキリは蝶などを前にすると独特の姿勢をすることにより蘭の花に擬態し、捕食します。この場合は、蘭の花へ近づき、自らの姿勢を制御するという行動様式と、紋様や形を蘭の花に似せた形態という２つファクターがかみ合って擬態は成立しています。「擬態」の多くは複雑なファクターの組み合わせによって成立しているので、「擬態の分子機構を調べよう」というと、そこにある種の胡散臭さを感ぜざるを得ません。

そこで研究の切り口を明確にするために、私たちは、多くの生物の体表の紋様に着目し、「擬態」の一面を知りたいと考えています。シマウマがゼブラ紋様によってブッシュに身を隠す、無毒の蝶が毒蝶の翅の紋様などを似せて鳥を欺くベーツ型擬態といった、体表紋様が情報として発信され、捕食者などの情報受信者を霍乱させる現象は、広く生物界に存在します。様々な色や線が特定の領域に発現する、いわゆる「紋様の形成」のメカニズムについてはほとんど未知の領域です。私たちは、その分子機構を調べようと試みています。

 

昆虫の体表紋様は、基本的にはただ一層の真皮細胞が、領域特異的に色素を合成するという非常に単純な仕組みで形成されます。従って、ある部分に色や線が生じるのかはその直下の真皮細胞でどのような遺伝子が発現しているかという事実に帰着すると考えられ、昆虫の紋様は分子生物学の俎上に乗せやすい格好の研究対象と思われます。例えば、私たちの研究対象である、アゲハ（Papilio xuthus）の幼虫は4令時までは黒と白の特徴的な紋様によって鳥のフンに擬態していますが、最後の脱皮（次の皮膚紋様を作る）で背景の葉に溶け込む緑色の紋様に切り替わります。このことは、ホルモンによって皮膚の紋様パターンが切り替わることを意味します。事実、私たちはエクジステロイドや幼若ホルモン（ＪＨ）の人為的処理によって、「紋様の運命」を切り替えることに成功しました。ホルモンによってどのような遺伝子が稼動するか？紋様位置を決定している遺伝子は何なのか？黒、赤、緑など色を形成する遺伝子がどのように発現制御されているのか？などについて、研究を進めています。また、アゲハの近縁種で交配可能なキアゲハは、アゲハとは全く異なる幼虫紋様を持つなど、アゲハ類の多様な幼虫紋様の形成も興味深い研究対象です。このような昆虫の適応戦略は、脊椎動物などが神経系などを利用して環境に即時応答的に対応する策略とは異なります。また、胚発生時にホメオボックス遺伝子などで規定されたbody planが、かなり後に修飾・変更される分子メカニズムについてはほとんど知られておらず、全く新たな発生原理の解明に結びつくかもしれません。

一方、数千年間人類に飼育されたカイコには、数々の突然変異系統が存在します。その中には幼虫体表の紋様形成を制御する遺伝子に変異のある系統が数多く知られています。カイコは2004年度にゲノムプロジェクトをほぼ終了し、突然変異の遺伝子座の原因遺伝子を同定することが極めて容易になりつつあります。また、PiggyBacなどを用いたトランスジェネシスなど機能解析の周辺技術も整っていることから、紋様形成を制御する遺伝子を網羅的に解明したいと考えています。カイコの遺伝系統とアゲハの幼虫をモデルとして、その幼虫体表の紋様形成に関与する遺伝子を検索するとともに、それらが昆虫ホルモンに応答してどのような形で組織分化をひきおこすのかを解明するのが当研究室の目標です。将来的には、これらのモデル昆虫からハナカマキリなどさらに多様な昆虫の擬態の基盤となっている分子機構にアプローチできれば、と思います。

（現在の主な研究テーマ）
1. カイコの幼虫斑紋遺伝子群の同定とその機能解析

2. カイコ幼虫脱皮時の真皮細胞で発現する遺伝子の網羅的解析

3. アゲハ幼虫の体表擬態紋様形成の分子機構

４．シロオビアゲハのベーツ型擬態紋様形成の分子基盤

（参考文献・総説一覧）　上記研究に特に関係の深いものは黄色で示した

1)         Fujiwara, H., Ninaki, O., Kobayashi, M., Kusuda, J. and Maekawa, H.: Chromosomal fragment responsible for genetic mosaicism in larval body marking of the silkworm, Bombyx mori. Genet. Res. Camb. (1991) 57, 11-16.

2)         Fujiwara, H., Yanagawa, M. and Ishikawa, H.: Mosaic formation by developmental loss of chromosomal fragment in a genetic mosaic, mottled striped of the silkworm, Bombyx mori. Roux's Arch. Dev. Biol. (1994) 203, 389-396.

3)         Fujiwara, H. and Maekawa, H.: RFLP analysis of chromosomal fragments in mottled striped strains of the silkworm, Bombyx mori. Chromosoma (1994) 103, 468-474.

4)         Fujiwara, H., Jindra, M., Newitt, R., Pallli, S. R., Hiruma, K. and Riddiford, L. M.: Cloning of an ecdysone receptor homolog from Manduca sexta and the developmental profile of its mRNA in wings. Insect Biochem. Molec. Biol. (1995) 25, 845-856.

5)         Kamimura, M., Tomita, S. and Fujiwara, H.: Molecular cloning of an ecdysone receptor (B1 isoform homologue from the silkworm, Bombyx mori, and its mRNA expression during wing disk development. Comp. Biochem. Physiol. (1996) 113B, 341-347.

6)         Kamimura M., Tomita S., Kiuchi M. and Fujiwara H.: Tissue-specific and stage-specific expression of two silkworm ecdysone receptor isoforms -- ecdysteroid-dependent transcription in cultured anterior silk glands. Eur J Biochem. (1997) 248, 786-793.

7)         Fujiwara, H., Nakazato, Y., Okazaki, S. and Ninaki, O.: Stability and telomere structure of chromosomal fragments in two different mosaic strains of the silkworm, Bombyx mori. Zool Sci. (2000) 17, 743-750.

8)         Suzuki, Y., Matsuoka, T. and Fujiwara, H.: Ecdysteroid-dependent expression of a novel cuticle protein gene GCP1 of the silkworm, Bombyx mori. Insect Biochem. Molec. Biol. (2002) 32, 599-607.

9)         Lobbia, S., Niitsu, K. and Fujiwara, H: Female-specific wing degeneration caused by ecdysteroid in the tussock moth, Orgyia recens: Hormonal and developmental regulation of sexual dimorphism formation.  J. Insect Science (2003) 3:11(on line journal). 1-7 (insectscience.org/3.11).

10)     Hwang JS, Kang SW, Goo TW, Yun EY, Lee JS, Kwon OY, Chun T, Suzuki Y, Fujiwara H.: cDNA cloning and mRNA expression of L-3,4-dihydroxyphenylalanine decarboxylase gene homologue from the silkworm, Bombyx mori. Biotechnol Lett. (2003) 25 (12):997-1002.

11)     Futahashi, R. and Fujiwara, H.: Melanin-synthesis enzymes co-regulate stage-specific larval cuticular markings in the swallowtail butterfly, Papilio xuthus. Development, Genes and Evolution, 　in revision

12)     Futahashi, H. and Fujiwara H.: Expression of one isoform of GTP cyclohydrolase I coincides with the larval black markings of the swallowtail butterfly, Papilio xuthus. Insect Biochem. Molec. Biol. 36, 63-70 (2006)

13)     Futahashi, R. and Fujiwara H.: Regulation of 20-hydroxyecdysone on the larval pigmentation and the expression of melanin synthesis enzymes and yellow gene of the swallowtail butterfly, Papilio xuthus. Insect Biochem. Molec. Biol. 37, 855-864 (2007)

14)     Futahashi, R. and Fujiwara, H.: Juvenile hormone regulates butterfly larval pattern switches, Science, 319, 1061 (2008).

15)     Okamoto, S, Mita, K., Futahashi, R., Kojima, T. and Fujiwara H. Catalogue of epidermal genes: genes expressed in the epidermal cells during molt of the silkworm, B. mori. BMC genomics, 9, 396 (2008)

16)     Futahashi, R., Sato, J., Meng, Y., Okamoto, S., Daimon, T., Yamamoto, K., Suetsugu, Y., Narukawa, J., Takahashi, H., Banno, Y., Katsuma, S., Shimada, T., Mita, K. and Fujiwara, H.: yellow and ebony are the responsible genes for the larval color mutants of the silkworm Bombyx mori. Genetics 180: 1995?2005 (2008)

17)     Futahashi, R., Banno Y. and Fujiwara, H.: Caterpillar color patterns are determined by a two-phase melanin gene pre-patterning process: new evidence from tan and laccase2. Evolution and Development, 12: 157-167 (2010)

18)     Shirataki, H. Futahashi, R. and Fujiwara, H.: Species-specific coordinated gene expression and trans-regulation of larval color pattern in three swallowtail butterflies. Evolution and Development, 12: 305-314 (2010)

19)     Futahashi R., Shirataki, H., Narita, T., Mita, K. and Fujiwara, H.: Microarray-based Comprehensive Analysis for Stage-specific Larval Camouflage Pattern-associated Genes in the Swallowtail Butterfly, Papilio xuthus. BMC Biol.10:e46. (2012)

20)     Yamaguchi, J. Yamamoto, K. Mita, K. Bannno, Y., Ando, T. and Fujiwara, H.: Periodic Wnt expression in response to ecdysteroid generates twin-spot markings on caterpillars. Nat. Commun. 4, e1857 (2013)

21)     Nishikawa, H., Iga, M., Yamaguchi, J., Saito, K., Kataoka, H., Suzuki, Y., Sugano, S. and Fujiwara H.: Molecular Basis of the wing coloration in a Batesian mimic butterfly, Papilio polytes. Sci. Rep. 3, e3184 (2013)

22)     Yoda S., Yamaguchi J., Mita K., Yamamoto K., Banno Y., Ando T., Daimon T. and Fujiwara, H.: The transcription factor apontic-like controls diverse coloration pattern in caterpillars. Nat. Commun. 5, 4936. (2014)

23)     Nishikawa H., Iijima T., Kajitani R., Yamaguchi J., Ando T., Suzuki Y., Sugano S., Fujiyama A., Kosugi S., Hirakawa H., Tabata S., Ozaki K., Morimoto H., Ihara, K. Obara M., Hori H., Itoh T. and Fujiwara, H.: A genetic mechanism for female-limited Batesian mimicry in Papilio butterfly. Nature Genetics47, 405-409. (2015)

24)     Komata, S., Lin, C-P., Iijima, T., Fujiwara H. and Sota, T.: Identification of doublesex alleles associated with the female-limited Batesian mimicry polymorphism in Papilio memnon. Sci. Rep. 6, 34782. (2016)

   

1）   藤原晴彦:　幼虫の斑紋モザイク”まだら”と断片染色体,　遺伝（1991）45,　25-30.

2）   藤原晴彦:　エクジステロイド受容体の発現と制御,　昆虫の生化学・分子生物学、名古屋大学出版会（1995）147-166.

3）   藤原晴彦、神村学:　昆虫ステロイドホルモンの受容と情報伝達,　ホルモンの分子生物学8, 学会出版センター、(1998)　105-126.

4）   藤原晴彦：昆虫の擬態と変態：細胞生物学から見た虫の装いと衣替え-第一話　蚕の紋様の話　（1999）ミクロスコピア、16、254-258.

5）   藤原晴彦：昆虫の擬態と変態：細胞生物学から見た虫の装いと衣替え-第二話　華麗なるアゲハの変身（2000）ミクロスコピア、17、12-17．　

6）   二橋亮・藤原晴彦　（2004）　昆虫の不思議４　昆虫を彩る色と模様－擬態紋様の謎、現代化学、403, 55-60.

7） 藤原晴彦（2004）　奇妙なカイコの染色体　ニュースレター“おかいこさま”2. 2-3.

8） 藤原晴彦（2005）　昆虫の擬態・変態の謎を追う．生命科学のフロンティア31、SENRI NEWS、No44, 9-10.

9）   藤原晴彦（2007）似せてだます　擬態の不思議な世界、Dojin選書０２、化学同人、206 page, 1月17日発刊

10） 藤原晴彦（2009）研究をささえるモデル生物、Emerging model organisms アゲハ、197、化学同人

11） 藤原晴彦、山口淳一（2010）擬態の一面をさぐる－昆虫の体表紋様形成の分子機構（生き物の不思議）、遺伝7月号vol 64, 11-16.

12） 藤原晴彦（2013）ホルモン応答を介した昆虫擬態紋様の進化、遺伝67、216-221．

13）   藤原晴彦（2014）アゲハチョウの擬態はどのように進化したのか、細胞工学「ゲノムで進化の謎を解く」11月号、Vol33. No11, 1196-1200（2014）

14）   西川英輝、藤原晴彦（2015）シロオビアゲハのベイツ型擬態の分子機構、ライフサイエンス新着レヴューFirst Author’s, 2015年3月20日、http://first.lifesciencedb.jp/archives/9916、ライフサイエンス統合データベースセンター

15）   藤原晴彦（2015）雌だけが擬態するアゲハチョウの謎を探る、現代化学、533、29－32．

16）   藤原晴彦（2015）だましのテクニックの進化　昆虫の擬態の不思議、オーム社、206ページ、10月発刊

17）   西川英輝、藤原晴彦（2016）シロオビアゲハのベイツ型擬態を司る分子基盤の解明、蚕糸・昆虫バイオテック85、5－12.

18）   藤原晴彦（2016）アゲハの幼虫と成虫の擬態斑紋、特集「昆虫の新奇形質（新美輝幸）」、昆虫と自然、51、8-11.

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